На основании молекулярно-биологических

 

исследований можно сделать следующие главные выводы о проявлении генной актив­ности в эмбриональном развитии амфибий. Неэнергичный синтез иРНК происходит уже на стадиях дробления и медленно увели­чивается до стадии средней бластулы. В жизни бластулы наступает момент, когда во всех клетках зародыша число генов, нахо­дящихся в состоянии активности, сильно возрастает, синтез иРНК увеличивается раз в 20. На стадии формирования поздней бластулы возрастает и синтез тРНК- Количество иРНК, оказыва­ющейся на стадии средней гаструлы, остается приблизительно та­ким же и на протяжении нейруляции.

Синтез рибосомной РНК начинается во время гаструляции. Как уже говорилось, процессы развития до гаструляции, зависящие от рибосомной РНК, происходят только благодаря рибосомам, воз­никшим в оогенезе. Новая рибосомная РНК синтезируется в зна­чительном количестве накануне вылупления зародыша. Как уже неоднократно говорилось, процессы развития до гаструляции не зависят от синтеза новой РНК, совершающегося в ядрах бласто-меров.

У зародышей иглокожих иные сроки начала синтеза разных РНК. У некоторых видов синтез рибосомной РНК начинается еще до гаструляции, на стадии мезенхимной бластулы, а синтез тРНК — во время гаструляции. Выходит, что у амфибий—-обрат­ные соотношения: рибосомная РНК синтезируется во время гаст­руляции, а транспортная —уже на стадии бластулы (между средней и поздней бластулой). Молекулярные генетики отмечают и сходство зародышей амфибий и иглокожих: у тех и других син­тез иРНК начинается еще во время дробления, а синтез рибосом­ной и транспортной РНК задерживается.

У рыб иРНК синтезируется только на стадии ранней бластулы. В яйцах млекопитающих синтез РНК, как и в яйцах амфибий, начинается во время дробления, даже на стадии двух бластоме-ров (у яиц мыши).

В табл. 4 на основании исследований многих авторов представ­лены данные о содержании РНК в яйцах животных и о начале синтеза РНК геномом зародыша.

В заключение следует еще раз остановиться на вопросах мо­лекулярной биологии и генетики развития организма. На основа­нии данных многих авторов можно подвести такой итог.

Генная активность проявляется уже тотчас после оплодотво­рения, но имеет место лишь незначительная транскрипция «ин­формации». Обусловленная генной активностью продукция не вступает тотчас же в соответствующие биохимические и морфоло­гические связи и используется впоследствии, на поздних стадиях развития.

Транскрипция генетической информации

 

необходимой для морфогенетических процессов на стадии гаструлы, у морской звез­ды Asterias forbe&i происходит между 6 и 11 ч после оплодотво­рения, т. е. в период от стадии бластулы до стадии выселения ме-зенхимных клеток. Гаструляция начинается через 18 ч с неболь­шими отклонениями в разных случаях.

Большое количество фактов говорит о том, что вместе с гаст­руляцией начинается и более энергичное образование белков.

В 50-е годы было распространено убеждение, что у зародышей до гаструляции вообще не происходит синтез белков, однако последу­ющие многочисленные исследования этого не подтвердили. Важ­нейший источник для синтеза белков — желток. Новообразующи-еся белки отличаются качественно, что доказано в опытах на яй­цах амфибий и морских ежей. Много интересных данных получено в работах эмбриологов стокгольмских школ. Т. Густафсон и М. Хьелт в 1951 г. изучали относительное количество 18 различ­ных аминокислот в ходе развития морских ежей. Оказалось, что во время дробления до поздней бластулы соотношение кислот почти стабильно, а с начала гаструляции до формирования личин­ки количество одних кислот уменьшается, других — возрастает.

Т. Густафсон и И. Хассельберг в 1951 г. нашли, что одна груп­па ферментов остается количественно неизменной во все время развития до плутеуса включительно, а количество, точнее актив­ность, другой группы ферментов, не изменяясь во время дробле­ния, возрастает с начала гаструляции (ферменты апираза, сукци-натдегидрогеназа, глутаминаза и др.).

Во время гаструляции осуществляется синтез новых белков. Какова их морфогенетическая функция и ферментативная роль, еще не ясно. Нет полной ясности и в некоторых чисто биохими­ческих вопросах. Возникают ли новые белки или же происходит активация ферментов, сохранившихся со времени оогенеза? Однако в некоторых случаях удалось установить, что новые специфические •белки, характерные для развития определенных тканей, синтези­руются тогда, когда следует дифференциация тканей. Например, ферменты, необходимые для синтеза меланина (в клетках нервно­го гребня у амфибий), появляются в ходе нейруляции, когда оче­редные процессы развития полностью зависят от генной актив­ности, от белков, возникающих под влиянием генома.

Иммунохимическими методами П. Перлман и Т. Густафсон в 1948 г. доказали изменение антигенной характеристики прото­плазмы клеток во время гаструляции. Вновь образующиеся анти­гены (белки) вызывают появление новых антител.

Привлекает особое внимание эмбриологов факт наступающих цитохимических отличий клеток, сопровождающих переход от бластулы к гаструле, на что указывал П. П. Иванов (1945). Не меньшего внимания заслуживают факты химических различий клеток в разных участках гаструлы, повышение интенсивности метаболизма в районе спинной губы бластопора и другие явления. О них говорится в разных главах книги, в частности в гл. XI.

БИОХИМИЧЕСКИЕ ПРОЦЕССЫ ПРИ ГАСТРУЛЯЦИИ

Биохимические процессы при гаструляции изучены, к сожалению, недостаточно и притом на ограниченном круге объектов. Сравни­тельного очерка биохимических явлений при гаструляции дать невозможно. К тому же биохимические данные приобретают цен­ность для эмбриологии только при условии, если удается устано­вить их причинную связь с явлениями формообразования. Таких данных, однако, мало, к тому же они спорны (см. гл. XI).

Эмбрион в ходе гаструляции, как и до нее, не растет. Для происходящих при гаструляции процессов клеточного деления, пе­ремещения пластов клеток н других явлений требуется затрата энергии. Она возникает при диссимиляции. Происходят процессы распаде запасных веществ эмбриона или же (например, у млеко* питающдх) необходимая энергия получается в конечном счете от материнского организма. Период гаструляции — период бурных морфогенетических процессов, которые, конечно, сопровождаются и энергичным метаболизмом; при этом он приобретает существен­ные особенности по сравнению с предыдущими стадиями развития зародыша.

Потребление кислорода заметно возрастает на стадии гастру-лы. Так, по данным Б. Коэна, на стадии дробления за час яйцо лягушки поглощает 0,054 мл³ 0₂ на миллиграмм сухой массы, на стадиях средней и поздней гаструлы — соответственно 0,141 в 0,162 мл³.

Происходят и качественные изменения диссимиляторных про­цессов, однако эти изменения недостаточно изучены, а имеющиеся разрозненные данные пока трудно интерпретировать. У зародышей амфибий и морских ежей на стадии дробления, вероятно, не про­исходит распад белков. Очень заметно уменьшается в ходе дроб­ления количество углеводов, в особенности гликогена. Эксперимен­тально доказано (о чем говорилось ранее), что яйца амфибий, помещенные в атмосферу азота (в анаэробные условия) развива­ются нормально; при этом происходит гликолиз, что очевидно из появления молочной кислоты. Кроме того, в аэробных условиях происходит также нормальное развитие; при этом на стадии гаст­рулы потребление кислорода увеличивается. Вероятно, у эмбри­онов некоторых животных возможны компенсаторные изменения в метаболизме, при развитии эмбрионов в меняющихся условиях.

Как уже говорилось, по мнению А. С. Спирина и др. (1964), исследовавших биохимические процессы по ходу развития вьюна» на всех стадиях развития происходит синтез белка и рибонуклеи­новых кислот. Однако до стадии поздней бластулы не происходит программирования рибосом новосинтезированной мРНК. Полири-босомные белок-синтезирующие структуры цитоплазмы до стадии поздней бластулы содержат относительно стабильную матричную РНК, синтезированную не ядрами зародыша, а материнским яд­ром в процессе оогенеза. По мнению авторов, перед гаструляцией наступает период, когда информосомы (комплексы мРНК с бел­ком), синтезированные ядрами клеток зародыша, репрограмми-руют рибосомы. При этом возможен частичный или полный рас­пад старой материнской мРНК.

Вазохориальная плацента

 или эндотелиохориальндя' (у хищ­ных), обеспечивает еще более тесную связь зародыше с матерью (рис. 65,В). При плацентащш происходит не только разрушение слизистого эпителия матки, но и деструктивные процессы в соеди­нительной ткани: трофобласт ворсинок хориона оказывается в не­посредственном контакте с эндотелием сосудов. Этот способ пла-центации обеспечивает более совершенное снабжение зародыша питательными веществами и кислородом.

Гемохориальная плацента развивается у некоторых насекомо­ядных, летучих мышей, грызунов, обезьян и у человека (рис. 65,Г). Благодаря плацентам этого типа устанавливается еще бо­лее интимная связь зародыша с материнским организмом. Сово­купность очень сложных процессов (лизис эпителия матки, разру­шение соединительной ткани и сосудов) приводят к тому, что трофобласт непосредственно соприкасается с кровью матери, вор­синки хориона «купаются» в материнской крови.

Строение гемохориальиого типа плацент варьирует у разных животных. У обезьян и человека ворсинки хориона сложно вет­вятся, и тем самым создается огромная поверхность соприкосно­вения ворсинок с кровью. Поэтому такая плацента называется ворсинковой гемохориальной плацентой. Увеличение поверхности контакта трофобласта с кровью в других случаях (у грызунов, например) достигается путем сильного разветвления выпячива­ний трофобласта, образующих сложный лабиринт каналов, по ко­торым течет материнская кровь; поэтому такого типа плацента называется лабиринтной гемохориальной плацентой.

Естественно, что при такой связи зародыша с матерью роды сопровождаются сильным кровотечением, отпадает эпителий сли­зистой оболочки матки. Стенка матки обладает хорошей регене-рационной способностью, и происходит быстрое восстановление ее.

На стадии гаструляции зародыш имплантируется

 

в стенку мат­ки. Это — сложный в морфологическом и физиологическом отноше­ниях процесс, подробности которого здесь не описываются, а отчасти сообщаются в гл. VI. Зародыш внедряется в слизистую оболочку матки целиком или только отростками трофобласта. Выросты трофобласта называются первичными ворсинками. Впоследствии развиваются вторичные ворсинки с соединительной тканью и со­судами. Так формируется хорион — ворсинчатая оболочка, гомоло­гом которой является серозная оболочка зародышей рептилий и птиц.

У млекопитающих, как у птиц и рептилий, формируются амни­он, аллантоис, а также и желточный мешок, хотя яйцеклетки мле­копитающих лишены желтка. Функции этих образований, однако, изменились.

Не касаясь большого круга вопросов об особенностях разви­тия млекопитающих и человека, остановимся только на одном вопросе — о способах связи эмбриона с материнским организмом. Эта связь обеспечивается формированием специального органа — плаценты (детского места). По строению плаценты разделяются на несколько типов.

Плацента эпителиохориального типа, или полуплацента, ха­рактерна для некоторых видов сумчатых, свиньи, лошади и дру­гих млекопитающих (рис. 65,Л). Ворсинки хориона, контактируя со слизистым эпителием матки и входя в его углубления, не раз­рушают материнские ткани. Маточные железы секретируют маточное молоко (эмбриотроф), которое всасывается ворсинками хориона.\Гаким образом материнский организм обеспечивает за­родыш питательными веществами и кислородом. При родах вор­синки хориона отъединяются от эпителия матки без разруше­ния ее. \

Десмохориальная плацента, или соединительно-тканная хориальная , развивается так, что ворсинки внедряются в атенку матки, эпителий ее слизистой оболочки раз­рушается; ткани зародыша оказываются в контакте с соедини­тельной тканью матки; однако более интимная связь между мате­ринским организмом и зародышем не устанавливается и при этом типе плацентации. Область контакта зародыша с тканями мате­ри осуществляется в районах котиледон, небольших площадок, разбросанных по поверхности обширного плодного пузыря, превосходящего в сотни раз объем самого зародыша. Ylocjid родов в стенке матки остаются участки, лишенные эпителия. Последую­щая регенерация происходит очень быстро.

У высших млекопитающих

а значит, и у человека яйцо прак­тически не содержит желточных включений и у него нет в доста­точном количестве ни органических, ни неорганических веществ даже для'шачальных стадий развития. Все необходимое для свое­го развита!! зародыш получает с самого начала от материнского организма. Лицевые клетки плацентарных микроскопического размера (1019—200 мкм в диаметре), алецитального или изолеци-тального типа. Как происходила эволюция яиц и каков характер развития млекопитающих по мере прогресса установления связи зародышей с материнским организмом, эмбриология не знает, хотя и высказаны важные предположения. Очень интересна и вполне аргументирована смелая гипотеза зоолога В. А. Фаусека, согласно которой эволюцию установления все более тесных связей зародыша с материнским организмом надо рассматривать в свете явлений паразитизма: у зародыша, как у паразита, развиваются приспособления для использования материнского организма в ка­честве места обитания и как источника пищи.

Для-анализа причин характера дробления яиц млекопитаю­щих недостаточно тех гипотез, которые изложены в гл. IV о дроб­лении. Казалось бы, раз яйца млекопитающих практически лише­ны желтка, их дробление должно быть таким же, как у изолеци-тальных яиц беспозвоночных и низших хордовых. На самом деле у многих высших млекопитающих дробление кажется неправиль­ным, оио несинхронное, зародыш проходит, например, стадию трех, пяти бластомеров и т. д. Если учесть сложность организации млекопитающих, а также большие видовые особенности в дробле­нии, закономерно встречающиеся у разных видов млекопитающих, то надо признать, что говорить о дроблении яиц млекопитающих как о «неправильном» имеется еще меньше оснований, чем об «анархическом» дроблении некоторых кишечнополостных.

У большинства млекопитающих в результате дробления возни­кает морула, но у некоторых видов (например, у слоноземлеройки или хоботкового прыгунчика) уже на четырехбластомерной ста­дии появляется бластоцель. Эта стадия развития соответствует бластуле других позвоночных животных.

Внутренняя масса бластомеров морулы отличается от поверх-ностнолежащих своей дальнейшей судьбой. Внутренняя группа -бластомеров — эмбриобласт — это источник развития зародыша, его оболочек и желточного мешка, а поверхностно лежащие бла-стомеры являются трофобластом («питающим зачатком»). Эти клетки участвуют в установлении связи зародыша с тканями мат­ки. Многие эмбриологи предпочитают вместо названия «эмбрио-о\ласт» употреблять название «внутренняя клеточная масса», а вместо «трофобласт» — «трофэктодерма».

Позднее в области зародышевого щитка

 

образуется первичная полоска, располагающаяся вдоль средней линии зоны. Она посте­пенно удлиняется и занимает ²/з или ³/₄ этой зоны. На переднем конце первичной полоски образуется утолщение — ёензеновский узелок, в центре которого появляется ямка (углубление). По всей длине первичной полоски, начиная от гензеновского узелка к краю бластодиска, формируется первичная бороздка.

Еще до образования гензеновского узелка клеточный матери­ал первичной полоски становится источником формирования ки­шечной энтодермы зародыша, которая мигрирует внутрь под эпи-бласт и распространяется латерально, постепенно оттесняя пер­вичный и вторичный гипобласт на периферию. Со дна первичной бороздки мигрируют затем внутрь клетки мезодермы. Впереди гензеновского узелка в составе эпибласта располагаются клетки, которые погружаются в районе гензеновского узелка внутрь и за­тем оказываются лежащими под эпибластом по средней линии первичной полоски. Гензеновский узелок рассматривают как го­молог дорсальной губы бластопора амфибий, а материал, распо­ложенный до погружения впереди его,— презумптивная хорда. Правые и левые края первичной бороздки — гомологи боковых губ бластопора амфибий.

ОСОБЕННОСТИ РАЗВИТИЯ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

До тех пор, пока не будут выяснены более детально вопросы про­исхождения млекопитающих и их эволюция, любое предположе­ние. об историческом происхождении особенностей их развития неизбежно будет носить спорный характер.

Предками млекопитающих являлись, вероятно, яйцекладущие рептилии. Наиболее примитивны из современных млекопитающих также яйцекладущие животные. В подклассе первозверей (Proto-theria) яйцо утконоса Ornithorhynchus развивается вне материн­ского организма; у ехидны Echidna яйцо развивается в кожной складке на брюшной стороне тела, но питание от матери зародыш не получает. Яйца этих животных содержат большое количество желтка, дробление частичное, свойственное телолецитальным яй­цам. Эмбриональное развитие во всех существенных чертах сход­но с развитием рептилий.

В подклассе сумчатых (Metatheria) зародыши также почти не получают питание от матери. У некоторых сумчатых развивается примитивная плацента, функционирующая непродолжительное время. Зародыши у сумчатых, например, рождаются недоразви­тыми, очень маленькими (1—2 см) и донашиваются матерью в сумке, где устанавливается связь пищевода зародыша с соском матери: ее молоко впрыскивается в пищевод. Яйца у этих живот­ных содержат небольшое количество желтка.