среда

Клетки промежуточной зоны

 



— это материал мезодермы , который оказывается в составе архентерона между материалом хорды и энтодермы.

В отличие от ланцетника анальное отверстие у миноги обра­зуется не на заднем конце тела, а гораздо ближе к середине.

Карты презумптивных органов бластул ланцетника и миноги почти идентичны. Презумптивная хорда и нервная система миноги расположены так же, как у зародышей ланцетника. Вокруг мно­гослойной энтодермальной пластинки находится мезодермальный материал, за исключением переднего участка, где находится хор^ да. У ланцетника отсутствует прехордальная пластинка, которая при гаструляции у миноги оказывается в составе головной кишки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У АМФИБИЙ

Вследствие исключительного значения амфибий как объекта экс­периментальной эмбриологии здесь дается подробный очерк га­струляции у этих животных, а также начальных этапов форми­рования нервной и других систем органов.

Карта презумптивных зачатков бластулы амфибий сходна с расположением презумптивного материала зародышей асцидий, ланцетника и миноги. Как у ланцетника и миноги, области бластодермы у амфибий, являю­щиеся источником формиро­вания мускулов, хорды, кишки и других органов, в результате гаструляции ока­зываются внутри зародыша. Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено  желтком.

Первый заметный при­знак начинающейся гастру­ляции у лягушек и трито­нов — это появление бла­стопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа . Первоначально небольшая щель все более удлиняется по окружности—по границе краевой зоны и вегетативной области зародыша. В конце концов окружность замыкается. Ограниченный кольцевидным бластопором клеточный материал вегетативной области имеет вид подушечки и называется желточной пробкой (лучше было бы назвать ее энтодермальной пробкой).

Формирование бластопора происходит благодаря последова­тельному вовлечению в процессы инвагинации энтодермального и мезодермального клеточного материала. В полость бластулы с по­верхности перемещаются клетки, лежащие на границе пигменти­рованного и светлого полушарий, и около щели оказываются с одной стороны темные (пигментированные) клетки, с другой — светлые клетки. Поэтому желточная пробка выглядит светлой, как бы включенной в темную раму. Гастральное впячение образуется в районе дорсальной губы бластопора благодаря встречному дви­жению в сторону бластопора хордо-мезодермального материала со стороны анимального полюса и энтодермального — со стороны вегетативного. Оно постепенно углубляется, и к моменту образо­вания кольцевидного бластопора почти достигает своим дном анимального полюса. У боковых и заднего краев желточной проб­ки полного гастрального впячения не наблюдается, происходит лишь подворачивание края, обрастание анимальными клетками "вегетативных. Инвагинация и связанные с ней у амфибий процес­сы эпиболии (нарастание одних клеточных масс на другие) при­водят к постепенному закрытию бластопора. Энтодермальная пробка оказывается внутри зародыша. Окончательного закрытия бластопора, впрочем, не происходит, все еще остается очень узкий канал, идущий с поверхности внутрь зародыша.