среда

На лептотенной стадии

 



(от лат. leptos — тонкий) в ядрах поло­вых клеток периода роста, т. е. ооцитов и сперматоцитов 1-го по­рядка, выявляется диплоидное число тонких в связи со слабой степенью спирализации хромосомных нитей. К концу лептонемы по длине хромосом начинают выявляться небольшие утолщения — хромомеры,' число, величина и расположение которых вдоль хро­мосомы специфичны для каждой пары гомологов.

Зиготенная стадия (zeugos — пара) состоит в конъюгации, т. е. в попарном соединении по длине гомологичных хромосом. Сбли­жение гомологичных хромосом происходит за счет взаимодействия комплементарных участков ДНК, которые выполняют здесь ме-хано-химическую функцию. Пары конъюгирующих хромосом назы­ваются бивалентами. Сдваивание хромосом в зиготенной стадии, как будет видно далее, подготавливает редукционное деление.

Пахитенная стадия (pachis — толстый) характеризуется завер­шением конъюгации гомологов; благодаря усиливающейся спира­лизации хромосомы в этот период происходит тесное взаимное закручивание хромосом в составе каждого бивалента. В конце этой стадии в составе каждой хромосомы, образующей бивалент, дела­ется различимой ее двухроматидная структура. С этого момента бивалент может быть назван тетрадой. Однако в действительности, и это доказано экпериментально, уже лептотенные хромосомы имеют двухроматидную структуру. Итак, две гомологичные хро­мосомы, конъюгируя, образуют бивалент, каждая из этих хромо­сом расщепляется на две хроматиды, в результате чего бивалент превращается уже в четырехнитчатую структуру — тетраду. Че-тырехнитчатое строение пахитенных хромосом отражает подготов­ленность хромосомного аппарата клетки к двум последующим мейотическим делениям, в результате которых каждая из образую­щих клеток получит по одному элементу из каждой тетрады.

На диплотенной стадии (diplos — двойной) начинается процесс расхождения, расталкивания и раскручивания гомологичных хро­мосом в составе каждого бивалента. При этом обнаруживается, что несестринские хроматиды в биваленте могут быть соединены между собой в одной или нескольких точках, образуя перекресты — хиазмы. Хиазмы являются следствием происходящего в предшест­вующий период профазы мейоза кроссинговера — обмена участка­ми между несестринскими хроматидами, происходящего в резуль­тате разрывов и воссоединений в соответствующих локусах хроматид. Кроссинговер, приводящий к обмену генетическим ма­териалом между хроматидами, служит одной из причин увеличения резерва наследственной изменчивости в потомстве при половом размножении.