среда

Естественно, нельзя оспаривать факт рекапитуляции

 



в разви­тии современных многоклеточных возникновения двухслойноств у предков (см. гл. XVII). В то же время надо отказаться от мно­гих наивных, упрощенных представлений как об индивидуальном развитии животных, так и об эволюции явлений эмбрионального развития. Перечислим некоторые факты, заставляющие критиче­ски относиться к утверждениям теории зародышевых листков в ее классической форме.

1. Классическая описательная эмбриология сводила образова­ние зародышевых листков к неравномерному росту частей зароды­ша, образованию складок, выпячиваний, врастаний и т. п. Эмб­риологи могли видеть лишь внешние проявления гаструляции, последовательный ряд состояний. Методами описательной эмбрио­логии, в особенности в «доклеточный» ее период, даже талантли­вый исследователь не мог бы изучить сложную клеточную и биохимическую динамику гаструляцйонных движений.

Следует отказаться от представлений о зародышевых пластах как о стойких определенных образованиях, о первичных «орга; нах» зародыша. Гаструляция — это процесс. Зародышевые пла' сты — это органическая часть интегрального целого зародыша; они не имеют самостоятельных функций, а в связи с взаимодей­ствием частей в их развитии «функция» состоит в способности, благодаря интегрирующим влияниям зародыша как целого, дать в ходе развития ряд производных (см. гл. VII, VIII и IX).

  Образование мезодермы у зародышей многих позвоночных животных происходит,, по существу, не по энтероцельному спосо­бу. Так, в частности, в ходе развития амфибий нельзя говорить об образовании чего-либо подобного «целомическим мешкам», отда­ленно напоминающего энтероцельный способ образования мезо­дермы у ланцетника. Уже в начале гаструляции формирующаяся мезодерма вворачивается в полость гаструлы независимо от энто­дермы. Вместо движения мезодермы от средчедорсальной линии вниз и вбок, как думали ранее, мезодерма, появляющаяся в об­ласти боковых и нижней губ (отнюдь не в виде «карманоподоб-ных выступов» энтодермы), стягивается к спинной стороне тела. В дальнейшем, в главах о гаструляции у позвоночных, мы убе­димся в том, что при сохранении представлений о двух типах об­разования мезодермы (телобластический и энтероцельный) тре­буется вносить очень существенные поправки в старые представ­ления о гаструляции разных животных и в сущности требуется новая классификация процессов гаструляции. Нет оснований ис­кать у всех животных гаструляцию как образование обязательно-двухслойного зародыша, рассматривать образование мезодермы как какой-то особый процесс, оторванный от процессов самой га­струляции. У кишечнополостных, у которых нет столь развитого среднего пласта, как у других животных, гаструляция заверша­ется формированием только экто- и энтодермы. В ходе эволюции животных и, значит, эволюции эмбрионального развития появ­ление и развитие третьего зародышевого пласта было связано с изменениями гаструляции. У амфибий и других животных обра­зование мезодермы — это одно из явлений самой гаструляции, а не обособленный, вторичный процесс. Нельзя противопоставлять про­цесс гаструляции как образование экто- и энтодермы образованию мезодермы.