наступает профаза второго мейотического деления. Второе деление мейоза по форме напоминает митоз и не сопровождается изменением числового состава хромосом, в связи с чем его называют эквационным или уравнительным делением. Однако оно принципиально отличаете» от митоза тем, что отходящие к двум клеткам из состава каждой хромосомы хроматиды могут быть не идентичны по генетическим свойствам вследствие происшедшего кроссинговера.
В целом в ходе делений мейоза перекомбинация генетического материала осуществляется дважды: при первом делении в связи с расхождением к каждому из полюсов веретена части материнских и части отцовских хромосом, при втором — вследствие расхождения разнокачественных по генетическому составу хроматид.
Все сложные преобразования хромосомного аппарата клетки, сопровождающие мейоз, имеют два важнейших следствий:
1. Редукцию числа хромосом и соответственно количества ДНК в ядре половых клеток.
2. Перекомбинацию генетического материала между формирующимися клетками, увеличивающую резерв наследственной изменчивости будущего потомства.
На рис. 21 дана схема мейоза. Для большей простоты приводится случай, когда в оогонии или сперматогонии имеются только две пары гомологичных хромосом.
При сперматогенезе оба мейотических деления равномерные и в результате получаются четыре одинакового размера клетки — сперматиды, впоследствии преобразующиеся в сперматозоиды (см. рис. 12). Они содержат гаплоидный набор хромосом. Мейоти-ческие деления ооцита неравномерны, и в результате образуются одно целое яйцо с гаплоидным набором хромосом и три маленьких редукционных, или полярных, дегенерирующих тельца
Различают несколько стадий (или фаз) жизненного цикла клетки, или онтогении клетки. Вслед за делением наступает пост-митотическая (пресинтетическая) фаза Gj. Затем следуют фаза синтеза S, во время которой происходит редупликация ДНК, постсинтетическая (премитотическая) стадия G2 и, наконец, последний этап онтогении клетки, обусловленный предыдущим развитием,— митоз М.
Соотношение во времени между фазами онтогении клетки может меняться при различных состояниях тканей и организма.
Вопросы о значении этих изменений в явлениях специализации клеток, в нормальной жизни тканей и органов далеки от ясности, однако, несомненно, они заслуживают большого внимания эмбриологов.
Период синтеза ДНК, предшествующий первому мейотическо-му делению при развитии женских половых клеток у мышей, занимает 10—10,5 ч, т. е. более чем средняя продолжительность этой стадии в соматических клетках эмбрионов и взрослых животных.
Профаза мейоза в ооцитах млекопитающих может продолжаться в течение нескольких лет.
При сперматогенезе увеличивается продолжительность фазы синтеза ДНК. У первых генераций сперматогоний мыши .S-фаза имеет продолжительность 7—8 ч, в последней генерации — 14,5 ч.
