среда

ПРОИЗВОДНЫЕ ЗАРОДЫШЕВЫХ ПЛАСТОВ

Гаструляция — это этап в развитии зародыша. Зародышевые пла­сты не являются чем-то обособленным друг от друга, их возник­новение и дальнейшие изменения происходят благодаря взаимной зависимости частей эмбриона. Зародышевые пласты как совокуп­ности клеток отличаются друг от друга не только своим положе­нием в общей системе зародыша, но уже и некоторыми цитологи­ческими особенностями. В то же время эксперименты убеждают, что их судьбу можно еще изменить, заставляя идти на «строи­тельство» необычных для них клеточных систем и органов (см. гл. XI и XVII).

При нормальном развитии зародышей зародышевые пласты, взаимодействуя между собой под воздействием интегрирующих влияний зародыша как целого, продолжают дифференцироваться в определенном направлении, и каждый из них принимает участие в возникновении зачатков определенных органов и систем орга­нов. Можно говорить о новом этапе в развитии зародышей — об органогенезе.

Во всем животном мире определенные органы берут начало от одного и того же зародышевого пласта. Исключения из этого за­кона, о которых будет сказано в дальнейшем, обусловлены изме­нениями в онтогенезе, в связи с теми или иными своеобразными путями эволюции животных. Их рассматривают как гомологич­ные образования в зародыше. О зародышевых пластах см. в гл. VII—IX.

Производные эктодермы. Большая часть клеток, составляющая наружный пласт, размножаясь и соответственно дифференцируясь, так и остается на поверхности, принимая участие в развитии по­кровов тела. Из них формируются: наружный эпителий, кожные железы, поверхностный слой зубов, роговых чешуи я т. д. Почти всегда -каждый орган развивается из клеточных элементов двух, а то и всех трех зародышевых пластов. Например, кожа млеко­питающих развивается из экто- и мезодермы.

Как правило, обширная часть первичной эктодермы (до трети и более всей поверхности зародышей амфибий) вследствие осо­бых морфогенетических процессов «погружается» внутрь, под на­ружный эпителий, и дает начало всей нервной системе. У многих животных эктодерма на переднем и заднем концах тела впячи­вается по направлению к переднему и заднему концам развива­ющегося из энтодермы кишечника (средняя кишка). Впячения эти прорываются в полость средней кишки и образуют stomodeum (передняя кишка) и proctodeum (задняя кишка).

Производные энтодермы. Внутренний зародышевый пласт, диф­ференцируясь сопряженно с другими частями зародыша, разви­вается в эпителий средней кишки и ее пищеварительные железы. Развитие эпителия дыхательной системы (жаберного отдела и легких) у разных позвоночных прослежено не одинаково полно и не столь еще ясно в деталях. Бесспорно, что этот эпителий раз­вивается из переднего отдела кишечника. Однако нельзя катего­рически сказать, что он весь энтодермального происхождения, так как в его происхождении несомненно участвует клеточный мате­риал прехордальной пластинки