среда

Поскольку общее число клеток, образующихся

 



при спиральном дроблении, невелико, то удается проследить «судьбу» каждого бластомера. При использовании буквенно-цифровой но­менклатуры все бластомеры получают определенный индекс. Ока­залось, что все бластомеры, обозначаемые малыми буквами и имеющие коэффициент /, т. е. все клетки, образовавшиеся из пер­вого квартета микромеров, пойдут на построение предротового отдела личинки. Из клеток второго квартета возникает венчик ресниц — прототрох; третий квартет микромеров пойдет на обра­зование мезодермальных и отчасти эктодермальных производных личинки и, наконец, четвертый квартет микромеров и четвертый квартет макромеров образуют кишечник. Особую роль при спи­ральном дроблении играют бластомеры 2d и 4d. Первый называ­ется соматобластом, и из него образуется эктодерма заднего отде­ла личинки, а в дальнейшем покровы взрослого червя, 4d называ­ется мезобластом. Этот бластомер делится на две клетки телобласты — родоначальницы мезодермальных телобластических полосок, из которых образуются целомы личинки, а в ряде слу­чаев и целомическая мезодерма взрослого организма.

По мнению О. М. Ивановой-Казас, спиральное дробление раз­вивалось постепенно. Элементы этого типа дробления встречаются у низших многоклеточных. Так же постепенно происходило и его «вырождение», т. е. замена другими формами дробления.

Дробление яиц нематод, коловраток, асцидий и некоторых дру­гих животных имеет ту особенность, что уже на ранних этапах дробления проявляется билатеральная симметрия в расположении бластомеров (см. рис. 8). Такое дробление называется билате­ральным или двустороннесимметричным. Вне зависимости от свое­образия дробления в деталях (у разных животных) при билате­ральном типе дробления каждый бластомер правой половины эм­бриона соответствует подобному бластомеру левой половины.

Следует упомянуть об очень своеобразном двусимметричном типе дробления, свойственном ктенофорам, у которых уже на стадии четырех бластомеров определяются обе плоскости симмет­рии будущего организма — продольная и поперечная.

Строго закономерный характер дробления яиц каждого вида животных обусловлен сложившимся в ходе эволюции особым морфофизиологическим механизмом. Кажущимся исключением является анархическое дробление, которое иначе называют «бес­порядочным» и «хаотическим», например дробление яиц некото­рых метагенетических медуз. Анархическое дробление гидромеду­зы Oceania .armata описал впервые И. И. Мечников в 1886 г. Как и у других гидромедуз, никакой «анархии» в начале дробления нет: первая борозда дробления меридиональная, вре­зающаяся; появляется она на анимальном полюсе; вторая борозда тоже меридиональная, но появляется на внутренней стороне блас­томеров и распространяется центробежно