среда

ГАСТРУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ

Яйцевые клетки у птиц и рептилий гигантские, с большим количе­ством желтка, резко выраженного телолецитального типа. Собст­венно яйцом является желток (см. рис. 3), покрытый желточной оболочкой. Белковая оболочка («белок»), которой одевается яйцо птиц по мере продвижения его по яйцеводу, а также скорлуповая и подскорлуповые оболочки — третичные, они возникают благода­ря секреторной деятельности желез яйцевода. У яиц черепах так­же имеется белковая оболочка, а у ящериц и змей она отсутствует или представлена чрезвычайно тонким слоем.

Дробление и формирование бластулы у птиц происходит в яй­цеводе. Дробится лишь небольшой участок яйца, расположенный в районе анимального полюса. Первые бластомеры распластаны на поверхности желтка. После второго-третьего делений дробле­ния бластомеры делятся асинхронно. В центре формирующегося бластодиска появляются борозды, проходящие в плоскости, па­раллельной поверхности яйца, в результате чего возникают изоли­рованные от желточной массы клетки. Краевые бластомеры про­должают сохранять тесную связь с желтком. По мере увеличения количества клеток в составе бластодиска его поверхностный слой все более приобретает эпителиоморфную организацию, а под ним появляется подзародышевая полость. Тело зародыша будет раз­виваться ^з части бластодиска — зародышевого щитка (рис. 63). Вся средняя часть бластодиска вместе с зародышевым щитком расположена над зародышевой полостью и не соприкасается с желточной массой яйца. Эта зона, как уже отмечалось, называ­ется area pellucida (прозрачная зона). Она окружена по краям зоной клеток, прилегающих к желтку,— area opaca (темная зона).

Процессы гаструляции у птиц были предметом многочислен­ных исследований и до сих пор трактуются эмбриологами неоди­наково. К моменту откладки яйца в средней части area pellulcida клетки сгущаются, располагаются плотнее и эта часть бластодио ка становится толще. Ее называют зародышевым щитком. В зад­ней части зародышево­го щитка на стороне, обращенной к подзаро-дышевой полости, на­

чинается обособление путем деламинации  внутреннего слоя кле­ток — первичного гипо-бласта (материала

внезародышевой энто­дермы). Первичный гипо-бласт оказывается- ле­жащим на дне подза-родышевой полости, образуя непрерывный слой клеток, контакти­рующих с желтком. Позднее на заднем кон­це зародышевого щит­ка образуется второе поколение клеток гипо-бласта — вторичный ги-побласт, который по­степенно вытесняет первичный гипобласт к периферии бласто­диска. Некоторые ав­торы относят образо­вание гипобласта к яв­лениям, предшествую­щим собственно гаст­руляции. Было пока­зано, что гипобласт имеет отношение к детерминации полярности зародыша.