послужило основанием для использования продолжительности одного синхронного дробления в качестве безразмерной единицы для характеристики продолжительности различных периодов развития (Т. А. Детлаф).
В зависимости от количества желтка, его распределения, а также неравномерности распределения других цитоплазматиче-ских компонентов яйца период синхронного дробления раньше или позже переходит в период асинхронных дроблений. Этот процесс связан в первую очередь с появлением и удлинением фаз Gi и G2. Наименее выражен период синхронных дроблений у яиц с мозаичным дроблением, а также у некоторых примитивных многоклеточных, которые вообще могут иметь слабо упорядоченный в пространстве и во времени процесс дробления.
Поздний период дробления принято называть бластуляцией, так как в этот период вся совокупность бластомеров приобретает характер эпителиоморфного пласта, ограничивающего полость бластулы. Период бластуляции характеризуется удлинением фазы S в митотическом цикле бластомеров. Повышение синтетических процессов в дробящемся зародыше связано с использованием молекул мРНК, уже имеющихся в яйцевой клетке. Геном зародыша, возникший после оплодотворения, начинает функционировать не сразу, а лишь после прохождения определенного количества делений дробления и нормализации ядерно-плазменного отношения. Чаще всего это приурочено к стадии поздней бластулы — началу гаструляции. По мере дробления вступают в действие еще недостаточно изученные факторы взаимодействия бластомеров, факторы интеграции зародыша, которые приводят к тому, что темпы деления клеток в разных частях зародыша становятся неодинаковыми. «Угнетающее» действие одних частей зародыша на другие сказывается и в появлении дегенерирующих клеток уже на ранних стадиях онтогенеза животных.
Если бы темпы дробления сохранялись неизменными и дробление оставалось бы синхронным, то следовало бы, например, что через 20 ч эмбрионального развития лягушки, т. е. приблизительно на стадии начинающейся гаструляции, зародыш состоял бы из миллиона клеток, чего, конечно не происходит. Через двое суток на стадии поздней гаструлы имелось бы 25-1013 клеток, к моменту ранней хвостовой почки, т. е. к концу суток, количество клеток превышало бы 1028, а размер зародыша оказался бы 5,2-1012 м3 (если радиус клетки считать постоянным и равным 5 мкм). Вступление в действие внутренних факторов развития, тормозящих митозы в одних частях зародыша и стимулирующих митозы в других частях, играет важную роль в дифференциации клеток и тканей в процессах развития. Об этом эмбриологи догадывались давно, но убедительными экспериментальными доказательствами этого фактора эмбриология стала располагать недавно.
