резко отличается от инвагинации у ланцетника. В начале формирования бластопора имеет место действительно инвагинация, но вскоре, а затем в течение всего процесса гаструляции происходит очень своеобразный процесс перемещения с поверхности в бластоцель клеточного материала будущих прехордальной пластинки, хорды и мезодермы. Новые и новые участки бластодермы заворачиваются внутрь, оказываются в бластоцеле. Суть явления состоит в том, что губы бластопора, особенно верхняя (иначе передняя или дорсальная),— это непрерывно меняющееся в смысле клеточного состава образование. Губы бластопора можно уподобить участку реки; новые и новые порции воды (клеток) протекают в этом месте, причем самый энергичный поток клеток — это дорсальная губа бластопора. Речка клеток здесь как бы суживается, течение сильнее, а «спокойные воды» текут, как увидим, с обширной поверхности зародыша.
Каковы пути и характер гаструляционных перемещений клеточного материала? На этот вопрос дан точный ответ еще в 1929 г. Фогтом, использовавшим свой метод маркировки частей зародыша витальными красителями.
Следует отметить, что помимо замыкания края бластопора по поверхности зародыша в кольцо происходит процесс эпиболии, выражающийся в перемещении губ бластопора к вегетативному полюсу, в связи с чем диаметр желточной пробки постепенно сокращается.
По мере гаструляционных передвижений клеточного материала формируется гастроцель — полость, окруженная со всех сторон инвагинировавшим клеточным материалом . Гастроцель увеличивается, вовлекаемый внутрь клеточный материал все более вытесняет бывшую полость бластулы. В конце гаструляции дном гастроцеля является энтодерма, а крыша — это материал хорды Материал мезодермы примыкает к хордальному зачатку с боков.
Достойно особого внимания поведение презумптивного клеточного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов будущий эпидермис и материал нервной системы покрывают всю поверхность зародыша. Зависящий от интегрирующих влияний всего зародыша процесс распространения эпителиального покрова на всю поверхность зародыша складывается из активного перемещения клеточных пластов и их истончения.
Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нерв-ной системы — нервная пластинка перемещается почти исключительно в меридиональных направлениях — к дорсальной губе бластопора. Кроме того, он сокращается в поперечном направлении. В результате презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении . Как уже сказано, материал презумптивной хорды составляет в конце гаструляции часть крыши первичной кишки и в виде более узкого удлинившегося пласта подстилает находящуюся над ним более широким пластом клеток будущую нервную систему. На переднем конце зародыша, впереди материала хорды, составляя как бы часть его, лежит материал ввернувшейся сюда прехордальнои пластинки, которая в поздней бластуле лежит на ее поверхности ближе всего около будущего бластопора.
Большая часть мезодермального материала вворачивается внутрь бластоцеля через боковые и брюшную губы бластопора. Клеточный пласт мезодермы при перемещении в переднем направлении оказывается между экто- и энтодермой. На этом этапе гаструляции следует говорить о хордомезодерме или, точнее, о едином эпителиальном пласте хордомезодермальной мантии. состоящей из инвагинировавшей через дорсальную губу пре-зумптивной хорды и с боков — мезодермы. Мезодерм ал ьный материал не достигает, однако, самого переднего конца, т. е. того места, где формируется впоследствии рот. Он сильно утолщен вблизи хорды.
Остается сказать о поведении энтодермального материала, который в бластуле амфибий находится частично в вегетативной области и частично в краевой зоне
Энтодермальный материал, первоначально составляющий ямку гастрального впячения, позднее примет участие в образовании передней части гастроцеля и разовьется в переднюю кишку.
Энтодерма вегетативной области, оказавшаяся внутри зародыша после закрытия бластопора, составит впоследствии толстый слой клеток дна и боковых стенок архентерона, и из нее разовьется средняя кишка зародыша.
