среда

порядок взаимного расположения бластомеров

 



после третьего дробления может варьировать. Чем дальше идет дробление, тем более проявляется «беспорядочный характер»

Такие своеобразные явления дали повод П. П. Иванову (1945) утверждать, что яйца некоторых кишечнополостных не имеют ни­какой детерминации и предварительной структуры. Это утверж­дение трудно аргументировать, так как анархический тип дроб­ления кажется хаотичным лишь при условии, если закономерным •считают только такое пространственное расположение бластоме­ров, которое укладывается в те или иные принятые при описании дробления геометрические схемы, в понятие о симметрии. Совер­шенно очевидно, однако, что при кажущемся совершенно «беспо­рядочным» дроблении яйца гидромедуз развиваются в животные именно данного, а не другого вида. Не выяснены еще полностью закономерности такого развития.

Кажущаяся хаотичность и простота анархического дробления позволили Л. Н. Жинкину в 1951 г. высказать предположение о том, что оно является примитивным, не установившимся и что от него произошли спиральный и радиальный типы дробления. Черты спирального дробления у кишечнополостных отмечал ещ И. И. Мечников в 1886 г., а впоследствии С. Берг (1941) и К. Ни хольм (1949). По гипотезе Г. А. Шмидта (1951), радиально дробление возникло из спирального.

У актинии Sagartia troglodytes дробление может варьировать Оно может быть равномерным или неравномерным, бластомерь могут располагаться как при радиальном, так и при спиральнол дроблении.

Вопросы эволюции дробления пока еще слабо разработаны Вероятно, будут иметь значение исследования эволюции дробле ния в пределах отдельных типов. При анализе анархической: дробления следует принять во внимание своеобразную способ­ность к полиэмбрионии и соматическому эмбриогенезу (см гл. XVI) зародышей многих кишечнополостных. Фрагменты заро­дыша гидромедузы Oceania armata способны развиваться в нор­мальные личинки уменьшенного размера. _ Подобные явления от­мечены и у гидр. М. Н. Грузова, изучая развитие гидр, в 1956 г. обнаружила, что зародыши, пройдя нормальное, закономерное развитие вплоть до гаструляции, при формировании эмбриотеки (особая оболочка вокруг зародыша) и все зимнее время оказы­вается менее дифференцированным, анархизированным и напоми­нает структуры геммул и сомитов (см. гл. XVI), хотя до форми­рования эмбриотеки развитие происходит строго закономерно. У гидр дробление почти полное и равномерное. Оно заканчивается целобластулой (см. далее), и закономерно совершается гаструля-ция. И вот при таком закономерном развитии зародыш теряет свою нормальную интеграцию и в некоторых случаях вместо одного нормального зародыша развиваются два. Предполагают, что в результате такой полиэмбрионии начинается развитие по типу соматического эмбриогенеза, еще недостаточно изученное эмбриологами (см. гл. XVI).