среда

ГАСТРУЛЯЦИЯ У КОСТИСТЫХ РЫБ

Дискоидальное дробление, как уже говорилось, приводит к фор­мированию дискобластулы. Между бластодиском и желтком у не­которых рыб имеется небольшая полость — бластоцель. Иногда бластоцель совершенно не выражен. Бластодиск соответствует крыше и краевой зоне бластулы амфибий и ланцетника. Дно бла­стулы— нераздробившийся желток, покрытый парабластом.

Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего «желточного шара». Это означает, что гаструляция включает и разрастание бластодиска. Карта презумптивных органов дискобла-стулы

До недавнего времени считалось, что гаструляция у костистых рыб осуществляется подворачиванием краевого бластодиска, гомо­логичного дорсальной и боковым губам бластопора позвоночных с голобластическим типом развития; в этом участке под бластодиск перемещаются презумптивные материалы хордомезодермы и ки­шечной энтодермы. По будущей краниокаудальной оси зародыша в результате подворачивания формируется осевой комплекс зачат­ков, дальнейшая дифференцировка которого имеет ряд общих черт с таковым у других позвоночных.

В последние годы гаструляция костистых рыб получила иную трактовку благодаря работам американского исследователя В. Бол-ларда (1973—1982) на лососе и чукучане (карпообразные). Поль­зуясь методом прижизненной маркировки бластодиска с помощью частичек мела, вводимых на разную глубину бластодиска в раз­личных его участках, и прослеживая судьбу меченых клеток, Бол-лард показал, что при образовании зародышевых листков у ло­сося и чукучана подворачивания бластодиска не происходит. Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишеч­ной энтодермы располагаются в зародышевой части бластодиска слоями, налегающими один на другой. Гаструляция осуществляется в результате двух процессов: деляминации, т. е. обособления этих двух слоев друг от друга, и конвергенции, т. е. «схождения» или перемещения материала этих пластов к медиальной оси зародыша, что приводит к формированию осевого комплекса зачатков. Про­цесс гаструляции в этом случае отличен от такового у других поз­воночных, а карта презумптивных зачатков оказывается трёхмер­ной

Периферические участки бластодиска становятся краями обра­стания и постепенно вместе с перибластом распространяются по желтку: завершение этого процесса приводит к окончательному образованию желточного мешка. Желточная энтодерма у костистых рыб образована перибластом и, следовательно, имеет иное по сравнению с кишечной происхождение. По мере обрастания желт­ка по периферии бластодиска идет выселение кровяной мезенхимы, распространяющейся по перибласту и впоследствии формирующей сосуды желточного мешка.