среда

А. С. Гинзбург (1967)

 



считал, что у яиц осетровых и лососевых рыб, а также и у морского ежа блокирование полиспермии — это одноактный процесс, основанный на секреции содержимого корти­кальных телец, так как блокирование проникновения спермиев в ооплазму совпадает по времени с процессом выделения содер­жимого кортикальных гранул.

Как видим, существуют разные мнения по этому вопросу. Сле­дует думать, что механизм блокирования у яиц разных животных различен. Приведем еще один пример кортикальной реакции, изу­ченной А. С. Гинзбург и Т. А. Детлаф (1960—1962) на яйцах осет­ровых рыб.

Электронно-микроскопическое изучение оплодотворенных яиц дало возможность определить, что уже через 5 с после осеменения яиц севрюги содержимое кортикальных гранул начинает изливаться под оболочку, но весь процесс секреции растягивается до 2 мин. На поверхности яйца образуется тонкий слой выделенного содер­жимого кортикальных гранул. Этот слой обусловливает разобще­ние поверхности яйца от оболочки; перивителлиновое пространст­во в это время еще неразличимо в световом микроскопе. Расши­рение перивителлинового пространства происходит путем выделения гидрофильных коллоидальных веществ из цитоплазмы анимальной области яйца.

Как видим на примере яиц морских ежей и осетровых рыб, кор­тикальным гранулам принадлежит большая роль. Это установлено исследованиями на яйцах многих других животных. Различают в связи с разной консистенцией содержимого кортикальные грану­лы и кортикальные альвеолы. Электронно-микроскопические иссле­дования яиц осетра и севрюги показали, что кортикальные грану­лы имеют разную форму и размеры (от 0,3—0,5 до 5 мкм). Рас­полагаются они в непосредственном контакте с клеточной оболочкой. Кортикальные альвеолы, обнаруженные у 5—6 , видов костис­тых рыб, представляют тельца более крупные — до 35 мкм в диа­метре. Интересно, что строение кортикальных альвеол видоспеци-фично. Основными компонентами кортикальных гранул и альвеол являются полисахариды, по-видимому, связанные с белками. Мем­браны кортикальных альвеол костистых рыб содержат лициды.

В связи с бурно протекающими при оплодотворении процесса­ми в кортикальном слое происходят энергичные изменения в со­стоянии всего яйца. У яиц амфибий на стороне, противоположной месту вхождения сперматозоида, в области экватора происходит видимое изменение в пигментации: пигмент отступает внутрь, и эта часть поверхности яйца становится более светлой (серой, если пиг­мент был черным, или желтоватой, если пигмент бурый), представ­ляя серый серп или серый полумесяц.

Очевидно, что такие преобразования не могли бы наступить без специфических биохимических процессов, без перемещения цито­плазмы, вызванного проникновением сперматозоида. При оплодотворении изменяется состояние всего яйца. Процессы эти изучены недостаточно даже у таких излюбленных эмбриологами объектов, как амфибии. Так, имеют еще место споры о механизме образова­ния «серого серпа».