(в которой находились яйца) сперматозоид быстро претерпевает изменения. Оболочка акросом разрушается, и выбрасывается тонкая упругая акросомная нить. У сперматозоидов морских ежей она всего около 1 мкм длиной, а у морских звезд — до 25 мкм, у осетра — 5— 8 мкм.
Электронная микроскопия позволила выявить ту структуру акросомного аппарата у спермиев морских ежей и моллюсков, которая в первую очередь реагирует на близость яйца или его оболочек, воспринимает воздействия, вызывающие акросомную реакцию. Это — тончайший слой плотного материала, лежащего непосредственно под плазматической мембраной в апикальной части спермиев.
Акросомная нить, возникающая у сперматозоида еще до контакта его с яйцом, проникает через студенистую оболочку яйца, а затем и через желточную. В связи с этим образуется «конус» оплодотворения, форма которого может меняться от довольно правильного конуса, расположенного вокруг акросомной нити, до псев-доподиеподобных выростов. По мере проникновения головки сперматозоида акросомная нить постепенно исчезает. Далеко не у всех животных сперматозоиды имеют такой акросомный аппарат с акросомными нитями. Акросомных нитей может и не быть. Особенности организации спермиев связаны со строением яйцевых клеток, в частности с тем, имеются ли микропилярные каналы в оболочке яиц. Так, у костистых рыб в процессе сопряженной эволюции строения сперматозоидов и яиц произошла, вероятно, редукция, утрата акросомы. У яиц костистых рыб спермий в глубине микропилярного канала вступает в непосредственный контакт с ооплазмой; при этом акросома, являющаяся орудием для преодоления барьера между гаметами, утрачивает свое значение-(А. С. Гинзбург, 1967).
Все высказанные ранее предположения о гамонах и о гиалуро-нидазе сохраняют свое значение и при толковании электронно-ми* кроскопических фотографий. На рис. 24 видно, что уже через 5 ми» после осеменения яйца аннелиды Hydroides hexagonum участок желточной оболочки оказывается лизированным, акросомная нить исчезает и начальная часть головки сперматозоида уже проникает в цитоплазму яйца.
При изучении оплодотворения у млекопитающих найдено, что акросома кроме гиалуронидазы содержит протеолитические ферменты типа трипсина, способные разрушать фолликулярные клетки и блестящую оболочку. Это установлено в опытах in vitro.
А. Колвин и Л. Колвин в 1955 и 1956 гг. обнаружили, что яйца реагируют только после того, как акросомные нити вступают в непосредственный контакт с мембраной яйца и с лежащей под ней цитоплазмой. А. Тайлер (1959) представляет процесс оплодотворения как «пиноцитоз», под которым подразумевается поглощение клетками жидких веществ из внешней среды (рис. 26). Подобные представления возникали еще в начале нашего столетия. Действительно, сходство с фагоцитозом или пиноцито-зом большое (возникновение «воспринимающего» бугорка, проникновение акросомы и погружение в цитоплазму яйца спермия), но схема
Тайлера не отражает данных электронной микроскопии и цитохимии, согласно которым происходят сложные взаимоотношения между мембранами яйца и спермия, локальный лизис желточной оболочки и т. п.
