среда

ГАСТРУЛЯЦИЯ У АСЦИДИЙ, ЛАНЦЕТНИКА И МИНОГИ

Процессы дробления у различных представителей хордовых, как мы видели, очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также варьируют в пределах Chordata. Однако воз­никающие в результате гаструляции главные или осевые зачатки группируются в одинаковый у всех хордовых осевой комплекс ^хорда, нервная трубка, осевая мезодерма). Дальнейшие процес­сы органогенеза и связанная с ним дифференциация тканей и кле­ток приводят снова к большому разнообразию организации разных животных.

У асцидий гаструляция начинается со стадии 128 бластомеров. Особенности проморфологии яйца таковы, что карту презумптив-ных зачатков можно нарисовать уже в начальных этапах разви­тия. Цитоплазма оплодотворенного яйца — гетерогенная система (рис. 56, А, Б). Анимальная половина состоит из прозрачной ци­топлазмы, вегетативная — из зернистой. Ясно различаются и раз­ные участки области экватора: протоплазма будущей передней половины зародыша расположена в виде подковы, она темно-се­рого цвета, а задняя половина желтая, Темно-серая протоплазма — материал хорды и нервной пластинки, желтая — мускулатуры и мезенхимы. На стадии 64 бластомеров (рис. 56, В) темно-серый серп делится на два ряда бластомеров; передний ряд развивается в нервную систему, а задний — в хорду. В области «желтых бла­стомеров» происходит также обособление двух рядов; задний из них (или наружный ряд) — источник развития мускулатуры, а пе: редний (или внутренний) ряд дает мезенхиму. Участок протоплаз­мы в вегетативном полушарии, расположенный между материалом хорды и материалом мезенхимы,— будущая энтодерма (кишеч­ник). Светлая протоплазма анимального полушария — это буду­щая эктодерма.

Итак, задолго до гаструляции судьба разных частей зародыша (при нормальных условиях развития) предопределена.

На стадии бластомеров начинается гаструляция, которая осуществляется по способу инвагинации в сочетании с эпиболией. Нарастание передней (дорсальной) губы бластопора, а также сбли­жение боковых губ бластопора приводят к образованию спинной поверхности зародыша. Энтодермальная группа бластомеров, а за ней хордальные и мезодермальные бластомеры погружаются внутрь в результате инвагинации.