среда

ОБОЛОЧКА ОПЛОДОТВОРЕНИЯ. БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ПРОИСХОДЯЩИЕ В ЯЙЦЕ ПОСЛЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЯ

На поверхности яйца в связи с проникновением сперматозоида происходят две группы связанных между собой процессов: физико-химические изменения поверхностного слоя цитоплазмы и образо* вание оболочки оплодотворения. Особенно хорошо изучены эти процессы Ж. Рунстрёмом (1950—1963) и Л. Ротшильдом (1956) на яйцах морских ежей.

В месте проникновения сперматозоида незамедлительно начи­наются физико-химические изменения, распространяющиеся бы­строй волной по всей поверхности яйца. В течение двух секунд по­сле соприкосновения со сперматозоидом происходят биохимические процессы, видимым выражением которых является исчезновение кортикальных гранул. В результате экзоцитоза содержимое кор­тикальных гранул (производных комплекса Гольджи) присоеди­няется к материалу желточной оболочки, а одевающие их мембра­ны оказываются в составе плазматической мембраны яйца. Так возникает оболочка оплодотворения. Процесс формирования этой оболочки протекает быстро и завершается уже в первую минуту. Схема образования оболочки оплодотворения в яйце морского ежа представлена. Часть кортикальных гранул, не участвую­щих в образовании оболочки оплодотворения, превращается в тон­кую гиалиновую мембрану. Образующаяся оболочка оплодотворе­ния отделяется от поверхности цитоплазмы, вместе с чем возника­ет заполненное жидкостью перивителлиновое пространство.

После образования оболочки оплодотворения другие спермато­зоиды не могут проникать в яйцо. Так обстоит дело у яиц некото­рых кишечнополостных, аннелид, иглокожих, костистых рыб, лягу­шек.

Механизм предотвращения полиспермии изучался многими, особенно на яйцах морских ежей. Согласно данным Л. Ротшильда и М. М. Сванна (1951—1956) имеет место двухфазное блокирова­ние полиспермии: в первые 1—2 с после установления контакта между оплодотворяющим сперматозоидом и яйцом по поверхно­сти яйца распространяются какие-то невидимые изменения, кото­рые делают ее менее доступной для других сперматозоидов. Затем следует вторая фаза полного блокирования: видимые изменения кортикального слоя яйца, после завершения которых яйца стано­вятся полностью непроницаемыми для сперматозоидов.

Ж, Рунстрём (1957) и другие предполагали, что основное пре­пятствие для^проникновения дополнительных сперматозоидов у яиц морских ежей обусловлено влиянием студенистой оболочки яйца на спермин и образованием на поверхности яйца гиалинового слоя.