Интересно в этой связи отметить, что у Oceania полиэмбрионии не обязательно имеет место, не все бластулы делятся. Форма некоторых эмбрионов становится постепенно все более правильной, зародыш удлиняется и, наконец, принимает вид языкообразной планулы. Это означает, что нет анархии в дроблении, но имеется стадия дезинтеграции зародыша, которая может привести к полиэмбрионии.
Как видим, ничто не свидетельствует о хаосе анархического дробления, и этот термин нельзя считать удачным. Многие водные низшие многоклеточные организмы обладают низким уровнем интеграции; яйца их мало отличаются от соматических клеток (они не имеют обычных яйцевых оболочек, у них относительно нормальное, как и соматических клеток, соотношение ядра и цитоплазмы, нормальный метаболизм). У этих малоинтегрированных организмов и их зародышей выработался особый характер дробления как адаптация к меняющимся внешним условиям, выработалась возможность перехода к соматическому эмбриогенезу. Более подходит к такому типу дробления название регуляционный тип дробления.
СКОРОСТЬ ДРОБЛЕНИЯ. ПРИЧИНЫ ДРОБЛЕНИЯ ЯИЦ И ДЕЛЕНИЯ СОМАТИЧЕСКИХ КЛЕТОК
Яйцам каждого вида животных свойствен свой особый ритм дробления. У золотой рыбки Carassius auratus дробление совершается регулярно через каждые 20 мин. У яиц лягушки первые дробления совершаются приблизительно через каждый час. Яйца млекопитающих дробятся очень медленно: интервалы между дроблениями достигают десяти часов и более.
Авторадиографические исследования позволили узнать интересные детали изменения времени протекания разных фаз жизненного цикла клеток (их онтогении). Так выяснено, что на ранних стадиях дробления у бесхвостой амфибии Xenopus laevis фаза удвоения ДНК (фаза S) занимает всего 10 мин. Во время гастру-ляции фаза S составляет приблизительно 1 ч; в ранней нейруле эта фаза замедляется, занимая до 5 ч. Короткая онтогения блас-томера на ранних стадиях дробления обусловлена ускорением времени процесса митоза, фазы (Ог), следующей за синтезом ДНК и отсутствием стадии Gi, следуемой за митозом.
У некоторых животных после совершившихся дроблений наступает пауза, закономерно прерывающаяся в определенные сроки. У летучих мышей половой акт (осеменение) происходит поздней осенью, развитие же яйца начинается лишь весной. Пауза в развитии характерна для многих низших ракообразных.
Скорость дробления яиц, естественно, изменяется под влиянием температуры. Обычно закономерности изменения темпа дробления близки к правилу Вант-Гоффа, установленному для химических реакций: при повышении (или понижении) температуры на 10 °С процесс ускоряется (или, соответственно, замедляется) в 2—3 раза. Следует подчеркнуть, что изменение температуры (если оно не выходит за определенные для каждого вида животного рамки нормальных температур) не приводит к качественным изменениям в развитии, а лишь сказывается на темпе дробления. Ранний период развития, как правило, характеризуется синхронным дроблением. Для митотического цикла дробящихся блас-томеров характерно полное отсутствие фаз Gi и G2, а также непродолжительность стадий S и собственно митоза. Это связано с тем, что синтетические процессы в блйстомерах выражены слабо из-за того, что почти все необходимое для этих процессов накоплено в период оогенеза и сохраняется в бластомерах. Кроме того, укорочение S-фазы обеспечивается синхронизацией начала репликации в различных репликонах генома.
