среда

В сказанное ранее об органогенетической специфичности

 



зародышевых пластов надо внести существенные дополнения и коррективы. В гл. XI о детерминации указаны результаты много­численных экспериментов, согласно которым клеточный материал эктодермы, энтодермы и мезодермы можно заставить изменить развитие, участвовать в формировании совершенно не свойствен­ных данному листку органов. Это говорит о том, что судьба кле­точного материала каждого зародышевого пласта, строго говоря, еще не предопределена. Развитие и дифференцировка каждого пласта, их органогенетическая специфичность обусловлены взаи-имовлияниями частей целостного зародыша и возможны лишь при его нормальной интеграции.

И в нормальном развитии некоторых животных закономер­но «нарушается» установленная теорией зародышевых листков специфичность. Так, мышечные волокна волосяных сумок кожи, ириса глаза, некоторые хрящевые элементы развиваются не из мезодермы, а из эктодермы. Клеточный материал ганглионарной пластинки, т. .е. производное эктодермы, образует в норме че­люстную дугу, подъязычную и все жаберные дуги, т. е. образо­вания, которые должны возникать из мезодермы. Задняя часть нервной пластинки, возникающей из эктодермы, образует у за­родышей амфибий в норме не нервную ткань, а хвостовую мус­кулатуру.

Развитие организма в результате бесполого размножения и экспериментально вызванного соматического эмбриогенеза (см. гл. XVI) пока совершенно невозможно не только объяснять, но даже описывать в понятиях «зародышевые листки».

Некоторые экспериментальные эмбриологи (например, О. Мангольд, 1925), не довольные фанатизмом приверженцев теории за­родышевых листков, готовы считать зародышевые листки лишь чисто топографическим понятием, удобным для описания явлений развития. Эта точка зрения также излишне фанатична и не мо­жет считаться обоснованной. Несмотря на важность всех указан­ных противоречий и сомнений, нельзя отрицать реальность су­ществования зародышевых листов как гомологичных образований. Эволюция явлений эмбрионального развития, как и вообще эво­люция любого биологического явления, не происходила прямо­линейно, и, естественно, имеется много факторов, противоречащих теории. Критически оценивающий теорию зародышевых листков П. П. Иванов определяет зародышевый пласт как сумму всех за­чатков частей будущих органов, находящихся на начальной, од­ной и той же стадии морфологической дифференцировки.