среда

БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ГАМЕТОГЕНЕЗА

Процессы созревания ооцита, как и другие стадии оогенеза, осу­ществляются под гормональным контролем. Так, например, гона-дотропный гормон у позвоночных животных, выделяемый в кровь самок, запускает процесс созревания ооцита, что было показано не только в экспериментах in vivo, но и in vitro при непосредствен­ном воздействии на изолированные фолликулы гонадотропными гормонами. Фолликулярный эпителий, реагируя на гонадотропный гормон, продуцирует стероидный гормон (прогестерон), который непосредственно влияет на ооцит. Вся совокупность описанных ра­нее событий, сопровождающих процесс созревания яйца,—это си­стемные, взаимосвязанные события, затрагивающие как организ-менные интегративные системы (функционирование нейрогормо-нальных систем), так и внутриклеточные процессы, совершающие­ся на молекулярном уровне и связанные с функционированием генома разных типов клеток и с транспортами биологически ак­тивных веществ внутри клетки и в циркуляторных системах целого организма.

В настоящее время выявлены факторы, участвующие в осуще­ствлении различных моментов созревания. Так, например, в начале созревания в цитоплазме ооцита появляется фактор, вызывающий дезорганизацию оболочки ядра. Появление этого фактора по-ви­димому связано с активностью прогестерона. Затем появляется фактор, вызывающий конденсацию хромосом, фактор, способству­ющий образованию пронуклеусов, и ряд других. Таким образом внутри ооцита осуществляется скоординированная последователь­ность структурно-биохимических процессов, в реализации которых участвуют и ядро и цитоплазма. Различная последовательность событий созревания и оплодотворения также обусловлена появле­нием биологически активных веществ, блокирующих тот или иной этап мейоза.

Выход яйцеклеток из яичников в яйцеводы и их откладка во внешнюю среду или задержка в соответствующих отделах поло­вых путей самки при внутреннем осеменении — это также гормо­нально зависимые процессы. Благодаря раскрытию многих интим­ных механизмов этих процессов в настоящее время удается успеш­но управлять репродуктивной функцией у рыб и сельскохозяйст­венных животных.

Сформированная яйцеклетка всегда поляризована. Полярность проявляется не только в градиентном распределении различных по размерам и структурно-биохимическим характеристикам жел­точных включений, не только в положении ядра, но и в органи­зации кортикального слоя и цитоскелета, а также в распределении других цитоплазматических компонентов.