ГАСТРУЛЯЦИЯ У РЕПТИЛИЙ И ПТИЦ

Яйцевые клетки у птиц и рептилий гигантские, с большим количе­ством желтка, резко выраженного телолецитального типа. Собст­венно яйцом является желток (см. рис. 3), покрытый желточной оболочкой. Белковая оболочка («белок»), которой одевается яйцо птиц по мере продвижения его по яйцеводу, а также скорлуповая и подскорлуповые оболочки — третичные, они возникают благода­ря секреторной деятельности желез яйцевода. У яиц черепах так­же имеется белковая оболочка, а у ящериц и змей она отсутствует или представлена чрезвычайно тонким слоем.

Дробление и формирование бластулы у птиц происходит в яй­цеводе. Дробится лишь небольшой участок яйца, расположенный в районе анимального полюса. Первые бластомеры распластаны на поверхности желтка. После второго-третьего делений дробле­ния бластомеры делятся асинхронно. В центре формирующегося бластодиска появляются борозды, проходящие в плоскости, па­раллельной поверхности яйца, в результате чего возникают изоли­рованные от желточной массы клетки. Краевые бластомеры про­должают сохранять тесную связь с желтком. По мере увеличения количества клеток в составе бластодиска его поверхностный слой все более приобретает эпителиоморфную организацию, а под ним появляется подзародышевая полость. Тело зародыша будет раз­виваться ^з части бластодиска — зародышевого щитка (рис. 63). Вся средняя часть бластодиска вместе с зародышевым щитком расположена над зародышевой полостью и не соприкасается с желточной массой яйца. Эта зона, как уже отмечалось, называ­ется area pellucida (прозрачная зона). Она окружена по краям зоной клеток, прилегающих к желтку,— area opaca (темная зона).

Процессы гаструляции у птиц были предметом многочислен­ных исследований и до сих пор трактуются эмбриологами неоди­наково. К моменту откладки яйца в средней части area pellulcida клетки сгущаются, располагаются плотнее и эта часть бластодио ка становится толще. Ее называют зародышевым щитком. В зад­ней части зародышево­го щитка на стороне, обращенной к подзаро-дышевой полости, на­

чинается обособление путем деламинации  внутреннего слоя кле­ток — первичного гипо-бласта (материала

внезародышевой энто­дермы). Первичный гипо-бласт оказывается- ле­жащим на дне подза-родышевой полости, образуя непрерывный слой клеток, контакти­рующих с желтком. Позднее на заднем кон­це зародышевого щит­ка образуется второе поколение клеток гипо-бласта — вторичный ги-побласт, который по­степенно вытесняет первичный гипобласт к периферии бласто­диска. Некоторые ав­торы относят образо­вание гипобласта к яв­лениям, предшествую­щим собственно гаст­руляции. Было пока­зано, что гипобласт имеет отношение к детерминации полярности зародыша.

Клеточный материал всех трех зародышевых пластов

 

по перед­нему и боковым краям бластодиска начинает нарастать на жел­ток. Таким образом формируется желточный мешок. Энтодерма, из которой развивается эпителий желточного мешка, возникает из глубоких слоев бластодиска (парабласт). У многих рыб кишечная и желточная энтодермы имеют разное происхождение.

Желточный мешок — это орган зародыша, в функциональном отношении нераздельная его часть, так как без желточного мешка жизнь зародыша и дальнейший онтогенез невозможны. Значит, традиционное разделение зародыша на собственно зародыш и «вне-зародышевые» части в сущности неправильно и лишь отчасти оправдывается тем, что зародышевый мешок-—временный прови­зорный орган. Однако можно указать многие образования в ходе онтогенеза разных животных, составляющие интегральные части зародыша, исчезающие впоследствии, но которые в эмбриологии не считаются внезародышевыми частями.

Желточный мешок как часть зародыша выполняет многообраз­ные функции.

1.  Это орган с трофической функцией, так как дифференцирую­щийся энтодермальный пласт продуцирует ферменты, помогаю­щие расщеплять вещества желтка, а в дифференцирующемся ме-зодермальном пласте образуются кровеносные сосуды, находящие­ся в связи с сосудистой системой собственно зародыша. В результате благодаря изменению ферментами составных частей желтка, всасыванию эпителием желточного мешка и поступлению их в сосуды желток становится пищей собственно зародыша и од­новременно «внезародышевых» частей. У костистых рыб эктодер-мальный эпителий участвует в формировании кожи. Из этого также видно, сколь условно разделение зародыша рыб на заро­дыш и «внезародышевые» его части.

2.  Желточный мешэк — орган дыхания. Газообмен зародыша с внешней средой происходит через стенки сосудов желточного мешка и наружный (эктодермальный) эпителий.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У КОСТИСТЫХ РЫБ

Дискоидальное дробление, как уже говорилось, приводит к фор­мированию дискобластулы. Между бластодиском и желтком у не­которых рыб имеется небольшая полость — бластоцель. Иногда бластоцель совершенно не выражен. Бластодиск соответствует крыше и краевой зоне бластулы амфибий и ланцетника. Дно бла­стулы— нераздробившийся желток, покрытый парабластом.

Процесс гаструляции у костистых рыб начинается тогда, когда многослойный бластодиск покрывает только небольшую часть желтка яйца, а заканчивается вместе с полным обрастанием всего «желточного шара». Это означает, что гаструляция включает и разрастание бластодиска. Карта презумптивных органов дискобла-стулы

До недавнего времени считалось, что гаструляция у костистых рыб осуществляется подворачиванием краевого бластодиска, гомо­логичного дорсальной и боковым губам бластопора позвоночных с голобластическим типом развития; в этом участке под бластодиск перемещаются презумптивные материалы хордомезодермы и ки­шечной энтодермы. По будущей краниокаудальной оси зародыша в результате подворачивания формируется осевой комплекс зачат­ков, дальнейшая дифференцировка которого имеет ряд общих черт с таковым у других позвоночных.

В последние годы гаструляция костистых рыб получила иную трактовку благодаря работам американского исследователя В. Бол-ларда (1973—1982) на лососе и чукучане (карпообразные). Поль­зуясь методом прижизненной маркировки бластодиска с помощью частичек мела, вводимых на разную глубину бластодиска в раз­личных его участках, и прослеживая судьбу меченых клеток, Бол-лард показал, что при образовании зародышевых листков у ло­сося и чукучана подворачивания бластодиска не происходит. Презумптивные материалы эктодермы, хордомезодермы и кишеч­ной энтодермы располагаются в зародышевой части бластодиска слоями, налегающими один на другой. Гаструляция осуществляется в результате двух процессов: деляминации, т. е. обособления этих двух слоев друг от друга, и конвергенции, т. е. «схождения» или перемещения материала этих пластов к медиальной оси зародыша, что приводит к формированию осевого комплекса зачатков. Про­цесс гаструляции в этом случае отличен от такового у других поз­воночных, а карта презумптивных зачатков оказывается трёхмер­ной

Периферические участки бластодиска становятся краями обра­стания и постепенно вместе с перибластом распространяются по желтку: завершение этого процесса приводит к окончательному образованию желточного мешка. Желточная энтодерма у костистых рыб образована перибластом и, следовательно, имеет иное по сравнению с кишечной происхождение. По мере обрастания желт­ка по периферии бластодиска идет выселение кровяной мезенхимы, распространяющейся по перибласту и впоследствии формирующей сосуды желточного мешка.

Инвагинация у амфибий

 

резко отличается от инвагинации у ланцетника. В начале формирования бластопора имеет место действительно инвагинация, но вскоре, а затем в течение всего про­цесса гаструляции происходит очень своеобразный процесс пере­мещения с поверхности в бластоцель клеточного материала будущих прехордальной пластинки, хорды и мезодермы. Новые и новые участки бластодермы заворачиваются внутрь, оказываются в бластоцеле. Суть явления состоит в том, что губы бластопора, особенно верхняя (иначе передняя или дорсальная),— это непре­рывно меняющееся в смысле клеточного состава образование. Губы бластопора можно уподобить участку реки; новые и новые порции воды (клеток) протекают в этом месте, причем самый энергичный поток клеток — это дорсальная губа бластопора. Речка клеток здесь как бы суживается, течение сильнее, а «спокойные воды» текут, как увидим, с обширной поверхности зародыша.

Каковы пути и характер гаструляционных перемещений кле­точного материала? На этот вопрос дан точный ответ еще в 1929 г. Фогтом, использовавшим свой метод маркировки частей зародыша витальными красителями.

Следует отметить, что помимо замыкания края бластопора по поверхности зародыша в кольцо происходит процесс эпиболии, выражающийся в перемещении губ бластопора к вегетативному полюсу, в связи с чем диаметр желточной пробки постепенно со­кращается.

По мере гаструляционных передвижений клеточного материала формируется гастроцель — полость, окруженная со всех сторон инвагинировавшим клеточным материалом . Гастроцель увеличивается, вовлекаемый внутрь клеточный материал все более вытесняет бывшую полость бластулы. В конце гаструляции дном гастроцеля является энтодерма, а крыша — это материал хорды Материал мезодермы примыкает к хордальному зачатку с боков.

Достойно особого внимания поведение презумптивного клеточ­ного материала нервной системы и эпидермиса кожи. В конце концов будущий эпидермис и материал нервной системы покрыва­ют всю поверхность зародыша. Зависящий от ин­тегрирующих влияний всего зародыша процесс распространения эпителиального покрова на всю поверхность зародыша склады­вается из активного перемещения клеточных пластов и их истон­чения.

Презумптивный эпидермис кожи перемещается и истончается во всех направлениях. Совокупность клеток презумптивной нерв-ной системы — нервная пластинка перемещается почти исключитель­но в меридиональных направлениях — к дорсальной губе бласто­пора. Кроме того, он сокращается в поперечном направлении. В результате презумптивная область нервной системы оказывается вытянутой в анимально-вегетативном направлении . Как уже сказано, материал презумптивной хорды составляет в конце гаструляции часть крыши первичной кишки и в виде более уз­кого удлинившегося пласта подстилает находящуюся над ним более широким пластом клеток будущую нервную систему. На переднем конце зародыша, впереди материала хорды, составляя как бы часть его, лежит материал ввернувшейся сюда прехордальнои пластинки, которая в поздней бластуле лежит на ее поверхности ближе всего около будущего бластопора.

Большая часть мезодермального материала вворачивается внутрь бластоцеля через боковые и брюшную губы бластопора. Клеточный пласт мезодермы при перемещении в переднем направ­лении оказывается между экто- и энтодермой. На этом этапе гаструляции следует говорить о хордомезодерме или, точ­нее, о едином эпителиальном пласте хордомезодермальной ман­тии. состоящей из инвагинировавшей через дорсальную губу пре-зумптивной хорды и с боков — мезодермы. Мезодерм ал ьный мате­риал не достигает, однако, самого переднего конца, т. е. того места, где формируется впоследствии рот. Он сильно утолщен вблизи хорды.

Остается сказать о поведении энтодермального материала, ко­торый в бластуле амфибий находится частично в вегетативной области и частично в краевой зоне

Энтодермальный материал, первоначально составляющий ямку гастрального впячения, позднее примет участие в образовании передней части гастроцеля и разовьется в переднюю кишку.

Энтодерма вегетативной области, оказавшаяся внутри зароды­ша после закрытия бластопора, составит впоследствии толстый слой клеток дна и боковых стенок архентерона, и из нее разовьется средняя кишка зародыша.

Клетки промежуточной зоны

 

— это материал мезодермы , который оказывается в составе архентерона между материалом хорды и энтодермы.

В отличие от ланцетника анальное отверстие у миноги обра­зуется не на заднем конце тела, а гораздо ближе к середине.

Карты презумптивных органов бластул ланцетника и миноги почти идентичны. Презумптивная хорда и нервная система миноги расположены так же, как у зародышей ланцетника. Вокруг мно­гослойной энтодермальной пластинки находится мезодермальный материал, за исключением переднего участка, где находится хор^ да. У ланцетника отсутствует прехордальная пластинка, которая при гаструляции у миноги оказывается в составе головной кишки.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У АМФИБИЙ

Вследствие исключительного значения амфибий как объекта экс­периментальной эмбриологии здесь дается подробный очерк га­струляции у этих животных, а также начальных этапов форми­рования нервной и других систем органов.

Карта презумптивных зачатков бластулы амфибий сходна с расположением презумптивного материала зародышей асцидий, ланцетника и миноги. Как у ланцетника и миноги, области бластодермы у амфибий, являю­щиеся источником формиро­вания мускулов, хорды, кишки и других органов, в результате гаструляции ока­зываются внутри зародыша. Инвагинация у амфибий не может происходить так, как у ланцетника, потому что вегетативное полушарие яйца очень перегружено  желтком.

Первый заметный при­знак начинающейся гастру­ляции у лягушек и трито­нов — это появление бла­стопора, т. е. вдавления или щели в середине серого серпа . Первоначально небольшая щель все более удлиняется по окружности—по границе краевой зоны и вегетативной области зародыша. В конце концов окружность замыкается. Ограниченный кольцевидным бластопором клеточный материал вегетативной области имеет вид подушечки и называется желточной пробкой (лучше было бы назвать ее энтодермальной пробкой).

Формирование бластопора происходит благодаря последова­тельному вовлечению в процессы инвагинации энтодермального и мезодермального клеточного материала. В полость бластулы с по­верхности перемещаются клетки, лежащие на границе пигменти­рованного и светлого полушарий, и около щели оказываются с одной стороны темные (пигментированные) клетки, с другой — светлые клетки. Поэтому желточная пробка выглядит светлой, как бы включенной в темную раму. Гастральное впячение образуется в районе дорсальной губы бластопора благодаря встречному дви­жению в сторону бластопора хордо-мезодермального материала со стороны анимального полюса и энтодермального — со стороны вегетативного. Оно постепенно углубляется, и к моменту образо­вания кольцевидного бластопора почти достигает своим дном анимального полюса. У боковых и заднего краев желточной проб­ки полного гастрального впячения не наблюдается, происходит лишь подворачивание края, обрастание анимальными клетками "вегетативных. Инвагинация и связанные с ней у амфибий процес­сы эпиболии (нарастание одних клеточных масс на другие) при­водят к постепенному закрытию бластопора. Энтодермальная пробка оказывается внутри зародыша. Окончательного закрытия бластопора, впрочем, не происходит, все еще остается очень узкий канал, идущий с поверхности внутрь зародыша.

Гаструляция у ланцетника была предметом многочисленных

 

исследований и изучена во всех подробностях.

В бластуле ланцетника ясно различим энтодермальный мате­риал, находящийся в районе вегетативного полюса; в одном уча­стке краевой (маргинальной) зоны находится материал мезодермы, в другой области — материал хорды. Анимальное полушарие за­нято клетками презумптивного эпидермиса кожи и презумптивной нервной системы

Одна из особенностей гаструляции ланцетника по сравнению с асцидиями заключается в том, что она начинается тогда, когда зародыш (после 10-го дробления) состоит из большого числа (бо­лее 1000) клеток, так что материал каждого осевого зачатка пред­ставлен большим их количеством.

Гаструляция у ланцетника типично инвагинационная, начинает­ся она выпячиванием презумптивной энтодермы. Вслед за энтодер­мой инвагинирует в бластоцель материал хорды, а через боковые в вентральную губы бластопора погружается мезодерма. В районе дорсальной губы бластопора перемещается материал будущей хорды. Гаструла имеет вид двухслойной чаши, бластоцель почти нацело вытесняется инвагирующим клеточным материалом. Затем изменяется конфигурация зародыша в целом, он удлиняется

Как только энтодермальный пласт приходит в контакт с вну­тренней стороной эктодермального пласта, начинаются процессы, приводящие к формированию зачатков осевых органов.

У миноги можно отметить свои особенности в процессах гаст­руляции и формировании осевых зачатков по сравнению с лан­цетником. О. В. Чекановская (1933—1936) установила, что стенка бласту­лы становится многослойной. В ее вегетативной части находятся крупные, плотно прилежащие друг к другу клетки. Они образу­ют энтодермальный зачаток. Анимальная часть бластулы, состоя­щая из мелких клеток, оказывается «раздутой» в результате на­копления жидкости в полости, смещенной в эту часть зародыша. На границе мёлкоклеточной анимальной и крупноклеточной веге­тативной частей бластулы располагается кольцевидная зона сред­них по размеру клеток — краевая зона. Это район будущего бла­стопора. В передней части краевой зоны появляется в виде косой щели бластопор — место инвагинации. Клеточный материал дор­сальной губы бластопора нарастает на энтодермальную подушку. Ближайшие клетки промежуточной зоны перемещаются через боковые края бластопора в бластоцель. Стенки постепенно удлиняющегося гастроцеля состоят из клеток различного проис­хождения. Верхняя стенка образована слоем клеток, инвагиниро-вавшим через переднюю губу бластопора. Этот клеточный- мате­риал развивается в хорду. Дно полости гаструлы состоит из крупных клеток энтодермы, возникшей из клеток энтодермальной подушки. Из этого клеточного материала развивается кишечник.

ГАСТРУЛЯЦИЯ У АСЦИДИЙ, ЛАНЦЕТНИКА И МИНОГИ

Процессы дробления у различных представителей хордовых, как мы видели, очень своеобразны и зависят от проморфологии яиц, в особенности от количества и распределения желтка. Процессы гаструляции также варьируют в пределах Chordata. Однако воз­никающие в результате гаструляции главные или осевые зачатки группируются в одинаковый у всех хордовых осевой комплекс ^хорда, нервная трубка, осевая мезодерма). Дальнейшие процес­сы органогенеза и связанная с ним дифференциация тканей и кле­ток приводят снова к большому разнообразию организации разных животных.

У асцидий гаструляция начинается со стадии 128 бластомеров. Особенности проморфологии яйца таковы, что карту презумптив-ных зачатков можно нарисовать уже в начальных этапах разви­тия. Цитоплазма оплодотворенного яйца — гетерогенная система (рис. 56, А, Б). Анимальная половина состоит из прозрачной ци­топлазмы, вегетативная — из зернистой. Ясно различаются и раз­ные участки области экватора: протоплазма будущей передней половины зародыша расположена в виде подковы, она темно-се­рого цвета, а задняя половина желтая, Темно-серая протоплазма — материал хорды и нервной пластинки, желтая — мускулатуры и мезенхимы. На стадии 64 бластомеров (рис. 56, В) темно-серый серп делится на два ряда бластомеров; передний ряд развивается в нервную систему, а задний — в хорду. В области «желтых бла­стомеров» происходит также обособление двух рядов; задний из них (или наружный ряд) — источник развития мускулатуры, а пе^: редний (или внутренний) ряд дает мезенхиму. Участок протоплаз­мы в вегетативном полушарии, расположенный между материалом хорды и материалом мезенхимы,— будущая энтодерма (кишеч­ник). Светлая протоплазма анимального полушария — это буду­щая эктодерма.

Итак, задолго до гаструляции судьба разных частей зародыша (при нормальных условиях развития) предопределена.

На стадии бластомеров начинается гаструляция, которая осуществляется по способу инвагинации в сочетании с эпиболией. Нарастание передней (дорсальной) губы бластопора, а также сбли­жение боковых губ бластопора приводят к образованию спинной поверхности зародыша. Энтодермальная группа бластомеров, а за ней хордальные и мезодермальные бластомеры погружаются внутрь в результате инвагинации.